2017年解放军文职招聘体育-运动生理学9

 第一节     肌纤维的结构

一、肌纤维的结构

1、概述

肌细胞（又称肌纤维）是肌肉的基本结构和功能单位。成人肌纤维直径约m60，长度为数毫米到数十厘米。每条肌纤维外面包有一层薄的结缔组织膜，称为肌内膜。许多肌纤维排列成束（即肌束），表面被肌束膜包绕。许多肌束聚集在一起构成一块肌肉，外面包以结缔组织膜，称为肌外膜。

2、肌原纤维和肌小节

每个肌细胞含有数百至数千条与肌纤维长轴平行排列的肌原纤维。肌原纤维的直径约1~2mm，纵贯肌细胞全长。每条肌原纤维的全长都由暗带（A带）和明带（I带）呈交替规则排列，在显微镜下呈现有规律的横纹排列，故骨骼肌也称横纹肌。

肌原纤维由粗、细两种肌丝按一定规律排列而成。实际上由于粗肌丝的存在而形成了A带。细肌丝连接于Z线，纵贯I带全长，并伸入A带部位，与粗肌丝交错对插。在一个肌小节中，来自两侧Z线的细肌丝在A带中段未相遇而隔有一段距离，即为H区，此时H区的肌丝成分只有粗肌丝，而H区以外的A带中，粗、细肌丝并存，当肌肉被动拉长时，肌小节长度增大，此时细肌丝从暗带重叠区拉出，使I带长度增大，H区也相应增宽。

两条Z线之间的结构是肌纤维最基本的机构和功能单位，称为肌小节（sarcomere）。肌小节的长度变化范围为1.5~3.3um，肌肉收缩时较短，舒张时较长，肌肉安静时肌小节的长度约为2.0~2.2um。

粗、细肌丝相互重叠时，在空间上呈现严格的规则排列，每一根粗肌丝被六根细肌丝所包围。粗、细肌丝间这种密切的空间关系，为肌细胞收缩时粗、细肌丝的相互作用创造了条件。

 3、脉管系统、肌管系统

肌原纤维间有两种不同的小管系统，即横小营系统和纵小管系统。这些肌管系统是骨胳肌兴奋引起收缩耦联过程的形态学基础。横小管系统（transverse tabular system，又称T-system）是肌细胞膜从表面横向伸入肌纤维内部的膜小管系统。纵小管系统（longitudinal tubular system），即肌质网（sarcop1asmic reticulum）系统。细胞内肌质网常围绕每条肌原纤维，形成花边样的网，其走行方向和肌纤维纵轴平行。肌质网在接近横小管处形成特殊的膨大，称为终末池（terminal cistern）。每一个横小管和来自两侧的终未池构成复合体，称为三联管（triad）结构。横小管与纵小管的膜在三联管结构处并不接触，中间有约12nm的间隙，故这两种小管的内腔并不相通。

4、肌丝的分子组成

蛋白质占肌肉干重的75%~80%，与收缩机制有关的蛋白质占肌肉蛋白质的50%~60%。肌细胞收缩的物质基础是粗、细蛋白质肌丝。

（1）粗肌丝

粗肌丝主要由肌球蛋白（myosin，又称肌凝蛋白）组成。一条粗肌丝中约有200个肌球蛋白分子。每个肌球蛋白分子呈双头长杆状。许多肌球蛋白的杆状部分集束构成粗肌丝的主干，其头部向外突出，形成横桥（cross-bridge）。横桥部具有ATP酶活性，可分解ATP而获得能量，用于横桥的运动。在一定条件下，头部可与细肌丝上的肌动蛋白呈可逆结合。

（2）细肌丝

细肌丝主要由肌动蛋白（actin，又称肌纤蛋白）、原肌球蛋白（tropomyosin，又称原肌凝蛋白）和肌钙蛋白（troponin，又称原宁蛋白）组成。

肌动蛋白：肌动蛋白单体呈球状（称G-肌动蛋白）。许多G-肌动蛋白单体以双螺旋聚合成纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白），构成细肌丝的主干。

原肌球蛋白：原肌球蛋白也呈双螺旋状，位于F-肌动蛋白的双螺旋沟中并与其松散结合。在安静状态下，原肌球蛋白分子位于肌动蛋白的活性位点之上，阻碍横桥与肌动蛋白结合。每个原肌球蛋白分子大约掩盖7个活性位点。

肌钙蛋白：肌钙蛋白是含有三个亚单位的复合体。亚单位I、亚单位T和亚单位C分别对肌动蛋白、原肌球蛋白和Ca2+具有高亲和力。肌钙蛋白的作用之一是把原肌球蛋白附着于肌动蛋白上。当细胞内Ca2+浓度增高时，肌钙蛋白亚单位C与Ca2+结合，引起整个肌钙蛋白分子构型改变，进而引起原肌球蛋白分子变构，暴露肌动蛋白分子上的活性位点使肌动蛋白与横桥得以结合，最终导致肌纤维收缩。