作物品质的形成
(一)糖类的形成与积累
作物产量器官中储藏的糖类主要是蔗糖和淀粉。蔗糖以液体的形态、淀粉以固体(淀粉粒)的形态积累于薄壁细胞内。作物产量器官中累积的糖类,有的以蔗糖为主,例如甘蔗和甜菜中主要是蔗糖,其含量分别可达12%和20%左右;有的以淀粉为主,例如禾谷类作物种子中淀粉含量高达70%左右,薯芋类作物也可达20%左右。
蔗糖的积累过程比较简单,即通过叶片等器官形成的光合产物,以蔗糖的形态经维管束输送到储藏组织后,先在细胞壁部位被分解成葡萄糖和果糖,然后进入细胞质合成蔗糖,最后转移到液泡中被储存起来。
淀粉的积累过程与蔗糖有相似之处,光合产物以蔗糖的形式经维管束输送,并分解成葡萄糖和果糖后,进入细胞质,在细胞质内果糖转变成葡萄糖,然后葡萄糖以累加的方式合成直链淀粉或支链淀粉,形成淀粉粒。通常禾谷类作物在开花几天后,就开始积累淀粉。另外,由非产量器官内暂时储存的一部分蔗糖(如麦类作物的茎、叶鞘)或淀粉(如水稻的叶鞘),也能以蔗糖的形态(淀粉需预先降解)通过维管束输送到产量器官后被储存起来。
油菜、花生、大豆等油料作物尽管成熟种子内积累大量的脂肪,但在种子形成初期却以积累糖类为主,到种子形成后期糖类才转化为脂肪。
(二)蛋白质的形成与积累
豆类作物种子内含有特别丰富的蛋白质,如大豆种子的蛋白质含量一般可达40%左右。蛋白质是由氨基酸合成而来。在子粒形成过程中,氨基酸等可溶性含氮化含物从植株的各个部位转移到子粒中,然后在子粒中转变为蛋白质,以不溶性蛋白质体的形态储藏于细胞内。在豆类子粒成熟过程中,荚壳常常能起暂时储藏的作用。即从植株其他部位运输而来的含氮化合物及其他物质先储存在荚壳内,到子粒形成后期才转移到子粒中去。所以,在豆荚发育早期,荚壳内的蛋白质含量增加;到发育后期,荚壳内的蛋白质则开始降解、转移,含量也就随着下降。大豆在开花后10~30 d内种子中氨基酸增加最快,此后氨基酸含量迅速下降,说明后期氨基酸向蛋白质转化的过程加快。蛋白质的合成和积累,通常在整个种子形成过程中都可以进行,但后期蛋白质的增长量可占成熟种子蛋白质含量的一半以上。
谷类作物种子中的储藏性蛋白质,在开花后不久便开始积累。在成熟过程中,每粒种子所含的蛋白质总量持续增加,但蛋白质的相对含量则由于子粒不断积累淀粉而逐渐下降。
(三)脂类的形成与积累
作物种子中储藏的脂类(脂肪或油分)主要为甘油三酯,它是由甘油与各种脂肪酸在脂肪酶作用下形成的产物,它们以小油滴的状态存在于细胞内。油料作物种子富含脂肪,例如向日葵可达56%左右,花生为50%左右,油菜为40%左右,大豆为20%左右。在种子发育初期,光合产物和植株体内储藏的同化物是以蔗糖的形态被输送至种子后,以糖类的形态积累起来,以后随着种子的成熟,糖类转化为脂肪,脂肪含量逐渐增加。
油料作物种子在形成脂肪的过程中,先形成的是饱和脂肪酸,然后转变成不饱和脂肪酸,所以脂肪的碘价(每100 g植物油可吸收的碘的克数)随种子成熟而增大。同时,在种子成熟时,先形成脂肪酸,以后才逐渐形成甘油三酯,因而酸值(中和1 g植物油中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数)随种子的成熟而下降。所以,种子只有达到充分成熟时,才能完成这些转化过程。如果油料作物的种子未完全成熟时收获,会因为脂肪的合成、转化过程尚未完成,造成种子的含油量低且油质较差。
在玉米子粒发育的全过程中,普通玉米子粒含油量随着子粒的发育只有缓慢增长。而高油玉米在授粉后14~28 d,尤其14~21 d之间含油量迅速增长,在这个阶段以前和以后增长较缓慢,在子粒成熟的最后几天里甚至还有所减少。从脂肪酸组成的变化过程来看,授粉后7~14 d脂肪酸的组成变化最大,油酸占的比例迅速增加,而软脂酸和亚麻酸所占的比例迅速下降,此后的比例分布变化不大。
(四)纤维素的形成与积累
纤维素是植物体内广泛分布的一种多糖,但一般作为植株的结构成分存在。纤维素的积累过程与淀粉的积累过程基本相似。但纤维素不属于储藏物质,一般也不能为人类作为食物利用,而是重要的轻工业原料。
作为纤维作物被人类利用的主要是棉花和麻类,棉花利用的是种子表皮纤维,麻类作物利用的是韧皮部纤维。棉花种子的初纤维比例为20%左右,棉纤维中纤维素的含量可达93%~95%;在麻类作物中,苎麻的纤维素和半纤维素含量可占到原麻的85%,黄麻也可达70%以上。
棉纤维的发育要经过纤维细胞伸长、胞壁淀积加厚和纤维脱水形成转曲3个阶段。胞壁淀积加厚阶段是纤维素积累的关键阶段,历时25~35 d。在开花5~10 d后,于初生胞壁内一层层向内淀积纤维素,使细胞壁逐渐加厚。纤维素在气温较高时淀积较致密,气温较低时则淀积疏松多孔。由于昼夜温差的关系,纤维素淀积在纤维断面上表现出明显的层次结构。
麻类作物属于不同的科、属,其纤维形成过程也有所不同。由于麻类作物主要利用茎韧皮部纤维,因此从出苗到现蕾开花期(植株快速伸长期)是纤维形成的重要时期,此后则对纤维的厚度等工艺品质有一定的影响。然而,除留种用植株外,麻类作物在果实发育盛期开始前就应收获,这样可以避免积累于茎秆内的营养物质向果实转移,影响纤维的品质。生产上常采用一些抑制生殖生长的措施来保证麻类纤维的品质。
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