【理学论文】森林凋落物在森林生物化学循环中的地位
森林凋落物是森林植物在其生长发育过程中新陈代谢的产物,不仅可以保持水分以及保护土壤不受雨水侵蚀(Fowler,1986),对土壤有机质形成和保存具有重要作用(Matthews,,而且作为养分的基本载体,是养分循环中连接植物与土壤的纽带,在维持森林生态系统的物质循环和能量流动方面发挥着特别重要的作用。植物凋落物还具有身后效应,1999),通过影响种子萌发、幼苗定居和物种间相互作用而影响植物的生长,对生物多样性产生反馈作用。
凋落物分解过程是和光合作用同等重要的碳循环途径(Berg&McClaugherty,2003),是生态系统物质循环和能量转换的主要途径。通过凋落物分解逐步把养分归还给土壤,因而分解过程和速率对森林土壤肥力有重要影响,而且通过凋落物的分解归还到大气中的碳总量是全球碳预算中一个重要的组成部分。Raich&Schlesinger(1992) 估计全球因凋落物分解(包括枯死根) 释放的CO2 量为68GtC/a,约占全球年C 总流通量的70%(Raich&Schlesinger,。凋落物分解速率的高低在很大程度上影响着凋落物的地表积累速度以及氮、磷等营养元素和其它物质向土壤库的归还,进而通过影响植物的萌发、生长、物种丰富度和地上生物量等来影响湿地植物群落的构建和种群间在生境中的竞争(Peng&Liu,2002;)。已有报道表明,森林每年通过凋落物分解归还土壤的总氮量占森林生长所需总氮量,总磷量占 65%~80%,总钾量占 30%~40%。凋落物的动态变化,将直接影响森林生态系统的生物地球化学循环过程,使森林生态系统的服务功能发生变化,从而对人类产生直接的影响。
已往对于森林凋落物的研究主要集中在对凋落物量和分解速率的研究(Melilloetal.,;Polyakova&Billor,2007)上,并且大量文献将新鲜凋落物作为研究对象(Hobbieetal.,,对凋落物层中处于不同分解阶段的组分分开进行研究还比较少见,2008; Hillietal.,2008)。而不同层次的凋落物处在不同的分解阶段,在垂直方向上分层清晰,且在化学性质和周转率上差异很大(Berg,2000; Lindahletal.,2007; Hillietal.,。Lindahl等人(2007)在研究瑞典一个欧洲赤松林下垂直土壤剖面不同层次上的有机质的特征及微生物群落的组成后发现,仅在凋落物层当中,就存在分解程度大不相同的有机物质(图1-1)。他们将凋落物层自上而下分为新鲜凋落物层,凋落物1~2层,半分解的凋落物层,腐殖质1~2层,并用14C测定年龄分别为0,1,3,10,16,和 >45年。虽然Lindahl等人并未提及用土柱法来研究叶的分解的可能性,但通过以层次划分来研究土壤上层凋落物的时间序列(原位土柱分层时间序列法)却可以直接研究以叶为主的凋落物随时间的分解程度以及凋落物产物与SOM之间的关系。
已往很多研究表明,气候和凋落物性质是影响凋落物分解的主要因素。气候在大尺度格局上影响凋落物分解,而凋落物性质在小尺度水平上是影响分解速率的主导因素(Bergetal.,。Aerts(1997) 对凋落物分解与AET 间的相关性进行了分析,发现凋落物分解与呈指数相关(Aerts,1997)。一些学者通过由纬度或海拔形成的气温梯度研究温度对森林凋落物分解速率的影响(Vitouseketal.,1994),随海拔梯度的升高,气温降低,凋落物的分解速率呈指数降低(Hornsby et al.,1995)。凋落物分解也受湿度的影响,水分可以通过淋溶或者间接影响微生物而影响凋落物的分解速率。热带高温高湿的气候条件使其分解速率远高于寒带(Berg et al.,1993)。而在一些温带系统中,高降雨量的嫌气条件反而使凋落物分解减慢,1994)。干湿交替可能会促进细菌对活性底物(如半纤维素)的分解,但不利于真菌对难分解物质 (如木质素) 的分解(Mondinietal.,2002)。虽然凋落物各种化学性质影响分解,但它们之间的相对重要性尚不清楚,C/N 比和木质素/N 比最能反映凋落物分解速率(Tayloretal.,1989; Berg,2000; Sariyildiz&Anderson,2003)。杨玉盛等 (2003)发现及木质素/N 比值与凋落叶分解速率呈显著负相关,而N、水溶性化合物初始浓度与分解速率呈显著正相关。Parton2007年发现初始N浓度是决定N释放格局的重要因子,2007)。
关于分解过程中凋落物有机组分的变化的研究较少。黄建辉等 (1998)对辽东栎枝条连续5 年的分解进程中纤维素、木质素、蛋白质的变化进行了研究;尚廉斌等 (2005) 研究了秦岭太白山 5 种林分凋落物叶在 9 个月的分解中的丹宁、粗脂肪和粗纤维的变化情况。对森林凋落物分层的研究文献中,大部分是只是简单阐述对营养元素(氮、磷、钙等)以及有机组分(粗纤维,木质素等)的一个大体储量格局,而研究凋落物分解的文献,也是单纯的将新鲜的凋落物进行室内或野外分解,研究不同的气候因子对其的响应。因此,本文的一个创新点就是以凋落物分解的角度考察了不同凋落物层次下各组分性质对环境的响应。
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