【理学论文】植物类病斑坏死突变体研究进展

   摘要：植物类病斑坏死突变体（Lesion Mimic Mutation,LMM）是一类在没有明显损伤、逆境或病原物侵染的条件下，能自发形成病斑样坏死的突变体。它们与植物抗病以及过敏反应（Hypersensitive Response,HR）有关。综述了LMM的特点、形成机制的研究进展，为揭开HR及其抗病分子作用机制提供了可参考的信息。

  关键词：植物类病斑坏死突变体；过敏反应；植物在进化的过程中形成了一套复杂的抵御病原菌侵染的机制，其中最有效的一种是过敏反应（Hypersensitive Response，HR）。HR是植物受非亲和性病原菌感染后，受侵染部位及周围细胞迅速死亡，形成局部坏死斑，是抑制病原菌继续增殖扩散的一种植物特异性防卫反应，属于植物细胞程序性死亡（Programmed Cell Death，PCD）的一种[1]。为研究HR的机理，许多人利用一类表现型类似HR的突变体开展了大量工作，这些突变体被称作类病斑坏死突变体（Lesion Mimic Mutation，LMM）。

    LMM的概念、特点及分类植物类病斑坏死突变体是一类在没有明显损伤、逆境或病原物侵染的条件下，能在叶片或全株上自发形成坏死斑，状态类似病原物侵染症状的突变体。自20世纪60年代发现第一个自然突变产生的水稻类病斑突变体以来，相继在玉米、拟南芥、大麦、大豆等许多植物中发现了这样的突变材料[1]。这些类病斑坏死突变体的表现型与植物防卫过程中的过敏反应相似，不少LMM在类病斑坏死形成之前或之后还表现出对病原物局部或系统抗性的增强。其中，表现抗性的LMM常常伴随着典型的过敏性坏死反应现象，并可从分子与细胞水平检测到一些特征性的变化，如植物防卫反应相关基因的激活、系统获得抗性途径的激活、水杨酸量的升高、活性氧的迸发以及胼胝质的积累等。

  此外，在一些类病斑坏死突变体中，坏死斑的形成还依赖于某些环境条件，如光线、温度、光照长度或相对湿度等，并且环境条件的改变会导致植株抗性的变化。根据类病斑突变体的表现型及其与细胞程序性死亡的关系，Lorrain等[1]将它们分为两类。一种是细胞程序性死亡的抑制途径，另一种是细胞程序性死亡的激发途径。细胞程序性死亡被抑制所产生的突变体称为反馈或扩散型（Propagation class）突变体，这一类LMM的叶片某一点细胞坏死一旦发生，便迅速扩散到整个叶片甚至茎秆和植株。细胞程序性死亡被激发产生的突变体称起始型（Initiationclass）突变体，这一类LMM在没有受到病原物侵染时，细胞坏死随机和自发地在叶片或植株上独立产生，不会扩散。起始型突变体又可以分为缺乏细胞死亡起始负调控的功能失去型和组成型表达细胞死亡信号的功能获得型。